太陽は銀河系の中では主系列星の一つで、スペクトル型はG2V（金色）である。
この記事は両生類のグループについてです。その他の用法については、「カエル（曖昧さ回避）」をご覧ください。
| カエル | |
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| アカメアマガエル（学名：Agalychnis callidryas） | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物門 |
| クラス： | 両生類 |
| クレード： | 顕著性 |
| 注文： | アヌラ・ デュメリル、1806年（アノレスとして） |
| サブグループ | |
本文を参照 | |
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| カエルの原産地分布（緑色で表示） | |
カエルは、体長が短く尾のない両生類脊椎動物の多様で大部分が半水生のグループであり、無尾目（Anura ） [ 1 ]を構成する（古代ギリシャ語のἀνούρα 、文字通り「尾のない」に由来）。イボ状の耳下腺のために皮膚がざらざらしているカエル種はヒキガエルと呼ばれる傾向があるが、カエルとヒキガエルの区別は非公式で純粋に見た目上のものであり、分類学や進化の歴史を反映したものではない。
カエルは熱帯から亜寒帯地域まで広く分布していますが、種の多様性が最も高いのは熱帯雨林とその周辺の湿地帯です。現存する両生類の約88%を占め、脊椎動物の中で最も多様な5つの目の一つです。最古の化石である「原始的なカエル」Triadobatrachusは、マダガスカルの前期三畳紀（2億5000万年前）から知られていますが、分子時計による年代測定では、他の両生類との分岐はさらに遡って2億6500万年前のペルム紀までさかのぼる可能性が示唆されています。
成体のカエルは、ずんぐりとした体、突き出た目、前方に付いた舌、体の下に折り畳まれた四肢を持ち、尾はありません（尾のあるカエルの「尾」は雄の総排出腔の延長です）。カエルの皮膚は腺状で、分泌物は不快なものから有毒なものまで様々です。皮膚の色は、カモフラージュに優れたまだら模様の茶色、灰色、緑色から、毒性を示し捕食者を遠ざけるための鮮やかな赤や黄色と黒の模様まで様々です。成体のカエルは淡水と乾燥した陸の両方に生息し、一部の種は地下や樹上での生活に適応しています。皮膚は半透性であるため脱水症状を起こしやすく、湿ったニッチに生息するか、乾燥した生息地に対処するための特別な適応を持っています。カエルは、特に繁殖期には多種多様な鳴き声を発し、配偶者を引きつけたり、捕食者を追い払ったり、一般的に生き残るために、さまざまな複雑な行動を示す。
カエルは通常、水中に卵を産みます。卵から孵化した幼生はオタマジャクシと呼ばれ、尾と内鰓を持っています。一部の種は陸上に卵を産んだり、オタマジャクシの段階を経ずに成長します。オタマジャクシは、草食、雑食、プランクトン食に適した、高度に特殊化したやすり状の口器を持っています。ライフサイクルは、陸上移動が可能で、両肺と口腔ポンプ、皮膚を介したガス交換によるハイブリッド呼吸を行う半水生成体へと変態し、幼生の尾が退化して体内の尾骨になると完了します。成体のカエルは一般的に、小型の無脊椎動物、特に昆虫を食べる肉食性ですが、雑食性の種も存在し、植物を食べる種も少数います。カエルは一般的に、粘着性のある舌を突き出して餌を捕らえ、丸ごと飲み込みます。その際、眼球や外眼筋を使って喉の奥へと押し込むことが多く、消化器系は食べたものを効率的に体組織に変換する優れた能力を持っています。オタマジャクシも成体も、捕食者にとって重要な食料源であり、世界の多くの生態系における食物網のダイナミクスにおいて不可欠な役割を担っています。
カエル（特に筋肉質な後肢）は、多くの料理で食用とされ、文学、象徴、宗教においても多くの文化的役割を担っています。カエルは環境の指標であり、カエルの個体数の減少は環境悪化の早期警告サインとみなされています。世界のカエルの個体数と多様性は1950年代以降著しく減少しています。種の3分の1以上が絶滅の危機に瀕していると考えられており、1980年代以降120種以上が絶滅したと推定されています。新興真菌症であるツボカビ症が世界中に広がるにつれ、カエルの奇形が増加しています。保全生物学者はこれらの問題の解決に取り組んでいます。
語源と分類学
カエルとヒキガエルという一般名の使用には分類学的な根拠はありません。分類学的な観点からは、無尾目に属するものはすべてカエルですが、ヒキガエル科に属するものだけが「真のヒキガエル」とみなされます。一般名でカエルという言葉を使う場合、通常は水生または半水生で、滑らかで湿った皮膚を持つ種を指し、ヒキガエルという言葉は一般的に、陸生で乾燥したイボ状の皮膚を持つ種を指します。[ 2 ] [ 3 ]この規則には多くの例外があります。ヨーロッパアカハライモリ（Bombina bombina）はわずかにイボ状の皮膚を持ち、水辺の生息地を好みます[ 4 ]。一方、パナマキンイロガエル（Atelopus zeteki）はヒキガエル科に属し、滑らかな皮膚を持っています。[ 5 ]
語源
目名Anuraとその元の綴りAnouresの起源は、古代ギリシャ語の否定接頭辞ἀν- ( ἀ-から母音の前に付くan- )「～なし」[ 6 ]とοὐρά ( ourá )「動物の尾」[ 7 ]で、「尾のない」という意味です。これは、これらの両生類の尾がないという特徴を指しています。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
「frog」という単語の起源は不明で議論されている。[ 11 ]この単語は古英語でfroggaとして初めて確認されているが、カエルを表す古英語の一般的な単語はfrosc ( froxやforscなどの異形あり) であり、 「frog」という単語は何らかの形でこれと関連していると考えられている。古英語のfrosc は、英語の方言ではfroshやfroskとして19 世紀まで使われ続け、[ 12 ]他のゲルマン語でも広く類似しており、現代語ではドイツ語のFrosch、ノルウェー語のfrosk、アイスランド語のfroskur、オランダ語の(kik)vorsなどがある。[ 11 ]これらの単語から、共通ゲルマン語の祖先* froskaz を再構築することができる。[ 13 ]オックスフォード英語辞典の第3版では、 * froskazの語源は不明であるとしているが、 * preu （「跳ぶ」という意味）のようなインド・ヨーロッパ祖語の語根から派生した可能性があるという議論には同意している。[ 11 ]
しかし、古英語のfrosc がどのようにしてfroggaになったのかは不明である。なぜなら、この変化には規則的な音変化が伴わないからである。むしろ、古英語では-gで終わる動物にニックネームをつける傾向があったようで、その例としてdog、hog、pig、stag、(ear)wigなどがあるが、これら自体も語源は不明である。frogはこの傾向の一環としてfroscから派生したようだ。[ 11 ]
一方、古英語のtādigeとして最初に確認されたtoadという単語は英語固有のものであり、同様に語源は不明である。[ 14 ]これは、中英語のtaddepolとして最初に確認されたtadpoleという単語の基礎となっており、明らかに「ヒキガエルの頭」を意味する。[ 15 ]
分類学
両生類の約87%は無尾目に分類される。[ 16 ]これには59科7,700種以上が含まれる[ 1 ]。その中でもアマガエル科（1,062種）、ミズアマガエル科（807種）、ヒメアマガエル科（758種）、ヒキガエル科（657種）が最も種数が多い。[ 17 ]
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無尾類には、現生のカエルと、無尾類の定義に当てはまる化石種がすべて含まれます。無尾類の成体の特徴には、9個以下の前仙椎、融合した椎骨からなる尾骨の存在、尾がないこと、長く前方に傾斜した腸骨、後肢よりも短い前肢、橈骨と尺骨の融合、脛骨と腓骨の融合、細長い足首の骨、前頭骨の欠如、舌骨板の存在、歯のない下顎（ Gastrotheca guentheriを除く）は 3 対の骨（角脾骨、歯骨、およびメントメッケル骨。最後の 1 対はPipoideaには存在しない）[ 18 ] 、支えのない舌、皮膚の下のリンパ腔、および眼の水晶体に付着した筋肉である水晶体伸展筋が含まれます。[ 19 ]無尾両生類の幼生またはオタマジャクシは、中央に1つの呼吸気門があり、口器は角質の嘴と歯状突起から構成されている。[ 19 ]
カエルとヒキガエルは大きく3つの亜目に分類されます。原始的なカエルの4科を含むArchaeobatrachia 、より進化的に中間的なカエルの5科を含むMesobatrachia 、そして世界中の最も一般的な種を含む残りの現代のカエルの科を含むNeobatrachiaです。Neobatrachia亜目は、さらにHyloideaとRanoideaの2つの上科に分けられます。[ 20 ]この分類は、椎骨の数、胸帯の構造、オタマジャクシの形態などの形態的特徴に基づいています。この分類は広く受け入れられていますが、カエルの科間の関係については依然として議論が続いています。[ 21 ]
カエル類の中には容易に交雑するものもいる。例えば、食用ガエル（Pelophylax esculentus）は、プールガエル（P. lessonae）とヌマガエル（P. ridibundus）の交雑種である。[ 22 ]アカハライモリ（Bombina bombina）とB. variegataも同様に交雑種を形成する。これらの交雑種は親よりも繁殖力が低く、交雑種が優勢な交雑地帯が生じる。 [ 23 ]
進化
両生類の 3 つの主要グループの起源と進化上の関係については、激しい議論が交わされている。2005年以降のrDNA分析に基づく分子系統学では、サンショウウオとアシナシイモリはカエルよりも互いに近縁であり、3 つのグループの分岐は超大陸パンゲアの分裂前の古生代または中生代初期、肉鰭類魚類からの分岐直後に起こったと示唆されている。これは、グループが分岐する前の時代の両生類の化石が比較的少ないことを説明するのに役立つだろう。[ 24 ]ほぼ同時期に行われた別の分子系統解析では、有尾両生類が約 3億3000 万年前に初めて出現し、テムノスポンディル起源説が他の説よりも信憑性が高いと結論付けられた。新両生類はアフリカ/インドで、サンショウウオは東アジアで、アシナシイモリは熱帯パンゲアで起源したと考えられている。[ 25 ]他の研究者たちは、この研究の主な趣旨には同意するものの、データの同期に使用した較正点の選択に疑問を呈した。彼らは、両生類の多様化の時期はペルム紀、つまり3億年前よりも前であるべきだと提案し、その時期は古生物学的データとよりよく一致するとした。[ 26 ] 2011年の別の研究では、絶滅した分類群と現生の分類群の両方を形態学的データと分子データの両方についてサンプリングし、両生類は単系統群であり、テムノスポンディリではなくレポスポンディリの中に含まれるべきだという結論に至った。この研究では、両生類は石炭紀後期、約2億9000万年から3億500万年前に起源したと仮定した。無尾類と有尾類の分岐は2億9200万年前に起こったと推定されており、これはほとんどの分子研究が示唆するよりもかなり遅く、アシナシイモリ類は2億3900万年前に分岐した。[ 27 ]
2008年、カエルやサンショウウオに似た特徴を多く持つテムノスポンディル類であるゲロバトラクス・ホットニがテキサスで発見された。これは2億9000万年前のもので、カエルとサンショウウオの共通祖先に近い幹両生類であるミッシングリンクとして称賛され、カエルとサンショウウオはアシナシイモリよりも互いに近縁である（バトラキアと呼ばれるクレードを形成する）という広く受け入れられている仮説と一致した。 [ 28 ] [ 29 ]しかし、ゲロバトラクス・ホットニは現生両生類とは無関係のディッソロフォイド類テムノスポンディル類に過ぎないと示唆する意見もある。 [ 30 ]
サリエンティア（ラテン語salire ( salio )、「跳ぶ」）は、無尾目に属する現代のカエルと、その近縁の化石種である「原始カエル」または「幹カエル」を含むグループ全体の名称です。これらの原始カエルに共通する特徴としては、14個の前仙椎（現代のカエルは8個または9個）、骨盤内の長く前方に傾斜した腸骨、前頭頭頂骨の存在、歯のない下顎などが挙げられます。サンショウウオよりもカエルに近いことが知られている最古の両生類は、マダガスカルの三畳紀前期（約2億5000万年前）のTriadobatrachus massinotiと、ポーランドの三畳紀前期（ Triadobatrachusとほぼ同じ時代）のCzatkobatrachus polonicusです。 [ 31 ] Triadobatrachusの頭蓋骨はカエルに似ており、幅が広く眼窩が大きいが、化石には現代のカエルとは異なる特徴がある。これには、より長い体とより多くの椎骨が含まれる。尾は、現代のカエルの融合した尾骨や尾椎とは異なり、独立した椎骨で構成されている。脛骨と腓骨も分離しているため、Triadobatrachus は効率的な跳躍者ではなかったと考えられる。[ 31 ] 2019 年の研究では、 Chinle 層から Salientia の存在が指摘され、無尾類は三畳紀後期に初めて出現した可能性があると示唆されている。[ 32 ]
化石の証拠に基づくと、真の無尾類に属する最も初期の「真のカエル」はジュラ紀前期に生息していた。[ 2 ] [ 33 ]そのような初期のカエルの一種であるProsalirus bitisは、 1995 年にアリゾナ州のKayenta 層で発見され、ジュラ紀前期(1億9960 万年前から 1億7500 万年前)に遡り、 Prosalirus はTriadobatrachusよりやや新しい。[ 34 ]後者と同様に、Prosalirus は脚が大きく発達していなかったが、現代のカエルに典型的な 3 本の突起を持つ骨盤構造を持っていた。Triadobatrachus とは異なり、 Prosalirusはすでに尾のほとんどを失っており[ 35 ]、跳躍によく適応していた。[ 36 ]もう一つの前期ジュラ紀のカエルはVieraella herbstiで、単一の個体の背側と腹側の印象のみから知られており、体長は33 mm ( 1 吻端から総排泄孔まで1/4インチ) 。中期ジュラ紀のNotobatrachus degiustoi は、それよりやや新しく、約 1億5500 万～ 1億7000 万年前のものです。この種の主な進化上の変化は、体の短縮と尾の消失でした。N. degiustoi のオタマジャクシは、 2024年現在で発見された最古のオタマジャクシで、1億6800 万～ 1億6100 万年前に遡ります。これらのオタマジャクシは濾過摂食への適応も示しており、濾過摂食の幼生が一時的な水たまりに生息することはすでに一般的であったことを示唆しています。 [ 37 ]現代の無尾類の進化は、おそらくジュラ紀までに完了していました。それ以降、染色体数の進化上の変化は、カエルよりも哺乳類で約 20 倍速く起こっており、これは哺乳類で種分化がより急速に起こっていることを意味します。 [ 38 ]
遺伝学的研究によると、ヒキガエル科、ヒメアマガエル科、およびナタタヌラ類（現生カエルの約88%を占める）は、チクシュルーブ衝突に関連した白亜紀-古第三紀絶滅イベントの直後の約6600万年前に同時に多様化した。樹上生活の起源（例えばヒキガエル科やナタタヌラ類）はすべてその時期と、その後に起こった森林の復活に由来する。[ 39 ] [ 40 ]
カエルの化石は地球上のすべての大陸で発見されている。[ 41 ] [ 42 ] 2020年には、脊椎動物古生物学者のチームが南極半島のシーモア島で4000万年前のヘルメットガエルの化石を発見したことが発表され、この地域はかつて南米のナンキョクブナの森に生息するカエルと近縁のカエルの生息地であったことが示された。[ 43 ]
系統発生
下の表には、無尾目（Anura）のカエル科の系統関係を示す系統樹が示されています。この図は、ツリーの形で、各カエル科が他の科とどのように関連しているかを示しており、各ノードは共通祖先を表しています。これは、Frost et al. (2006) [ 44 ]および Pyron and Wiens (2011) [ 45 ]に基づいており、Heinicke et al. (2009) [ 46 ]および Duellman et al. (2016) [ 47 ]による若干の更新が加えられています。
形態学と生理学
カエルは幼生期を除いて尾がない。ほとんどのカエルは後肢が長く、足首の骨が長く、指の間に水かきがあり、爪はなく、目が大きく、皮膚は滑らかかイボ状である。脊柱は短く、遊離椎骨は10個以下で、尾骨（尾椎または尾骨）は融合している。[ 48 ]カエルの大きさは、吻端から肛門までの長さが7.7 mm（0.30インチ）（パプアニューギニアのPaedophryne amauensis）[ 49 ] から約35 cm（14インチ）（中央アフリカのゴライアスガエル（Conraua goliath）で、約3.3 kg（7.3ポンド））までである。[ 50 ]絶滅した先史時代の種の中には、さらに大きなものもいた。[ 51 ]
足と脚
カエルの足と脚の構造は、その生息環境に関係しています。種によって、これらの構造は、その種が主に地上、水中、樹上、または巣穴のどこに生息しているかによって変化します。成体の無尾両生類は手に4本の指、足に5本の指を持っていますが[ 52 ]、最小の種では、手足の指の一部が痕跡器官になっていることがよくあります[ 53 ] 。カエルは獲物を捕まえたり捕食者から逃げたりするために、環境を素早く移動できなければならず、多くの適応がそれを助けています。ほとんどのカエルは跳躍が得意であるか、跳躍が得意だった祖先の子孫であり、筋骨格の形態の多くがこの目的に合わせて変化しています。脛骨、腓骨、足根骨は1つの丈夫な骨に融合しており、前肢の橈骨と尺骨も同様です（着地時の衝撃を吸収する必要があります）。中足骨が長くなり、脚の長さが増したことで、カエルは離陸時に地面をより長く押し続けることができるようになった。腸骨が長くなり、仙骨と可動関節を形成した。アカガエル科やアマガエル科などの跳躍に特化した種では、この関節が追加の肢関節として機能し、跳躍の推進力をさらに高めている。尾椎は融合して尾骨となり、骨盤内に引き込まれる。これにより、カエルは跳躍中に脚から体へ力を伝達することができる。[ 48 ]
（Rana temporaria）の後ろ足の水かき
筋肉系も同様に変化している。祖先のカエルの後肢には、他のほとんどの四肢動物と同様に、互いに反対方向に働く一対の筋肉（膝を曲げる筋肉と、膝を伸ばす筋肉）があったと考えられる。しかし、現代のカエルでは、ほとんどすべての筋肉が跳躍動作に寄与するように変化しており、肢を元の位置に戻して姿勢を維持するための小さな筋肉がわずかに残っているだけである。筋肉も大きく成長しており、主要な脚の筋肉はカエルの総質量の17%以上を占めている。[ 54 ]
多くのカエルは水かきのある足を持ち、水かきの程度は、その種が水中で過ごす時間に正比例します。[ 55 ]完全に水生のアフリカドワーフガエル（Hymenochirus sp.）は足指全体に水かきがありますが、樹上性のホワイトツリーフロッグ（Litoria caerulea）は足指の4分の1または半分しか水かきがありません。[ 56 ]例外として、アマガエル科とアオガエル科の飛翔ガエルがあり、これらも滑空に使う足指全体に水かきがあります。
樹上性のカエルは、垂直な表面を掴むのに役立つパッドを足の指の先端に持っています。これらは吸盤ではなく、表面は粘液腺によって潤滑された小さな隙間のある平らな頂部を持つ円柱状の細胞で構成されています。カエルが圧力をかけると、細胞は表面の凹凸に付着し、接着によってグリップが維持されます。これにより、カエルは滑らかな表面を登ることができますが、パッドが過度に濡れている場合はこのシステムは効率的に機能しません。[ 57 ]
多くの樹上性カエルでは、各指にある小さな「介在構造」が基質に接触する表面積を増やします。さらに、多くの樹上性カエルは、跳躍と歩行の両方を可能にする股関節を持っています。高い木に住むカエルの中には、指の間に精巧な水かきを持つものもいます。これにより、カエルは「パラシュート」のように、樹冠のある場所から別の場所へ制御された滑空を行うことができます。[ 58 ]
地上に生息するカエルは、一般的に水生や樹上性のカエルのような適応能力を欠いている。ほとんどのカエルは、指のパッドが小さく、あってもほとんどなく、水かきもほとんどない。コウチズ・スペードフット（Scaphiopus couchii）のような穴を掘るカエルの中には、後足に鋏状の突起、つまりスペードと呼ばれる角質化した 結節があり、これが穴を掘るのに役立つものもある。 [ 59 ]
オタマジャクシの段階で、発達中の後肢の1本がトンボの幼虫などの捕食者に食べられてしまうことがあります。場合によっては、脚全体が成長しますが、そうでない場合もあります。ただし、カエルは3本の肢だけで通常の寿命を全うすることもあります。まれに、寄生性の扁形動物（Ribeiroia ondatrae）がオタマジャクシの後部に潜り込み、肢芽細胞の再配置を引き起こし、カエルに1本またはそれ以上の余分な脚が発達することがあります。[ 60 ]
肌
カエルの皮膚は保護機能、呼吸機能、水分吸収機能、体温調節機能を備えています。頭部や背中には多くの腺があり、しばしば不快な味や毒性のある物質（顆粒腺）を分泌します。分泌物は粘着性があり、皮膚を湿潤に保ち、カビや細菌の侵入を防ぎ、動物を滑りやすくして捕食者から逃げやすくします。[ 61 ]皮膚は数週間ごとに脱皮します。通常、背中の中央から腹部にかけて裂け、カエルは腕と脚を引き離します。脱皮した皮膚は頭部に向かって移動し、そこで素早く食べられます。[ 62 ]
カエルは変温動物であるため、体温調節のために適切な行動パターンをとる必要があります。体を温めるには、日光の下や暖かい場所に移動することができます。体温が上がりすぎた場合は、日陰に移動するか、皮膚の露出面積を最小限に抑える姿勢をとります。この姿勢は水分損失を防ぐためにも用いられ、カエルは顎と体の下に手足を折り曲げて、基質に近づいてしゃがみます。[ 63 ]カエルの皮膚の色は体温調節に利用されます。涼しく湿った状態では、暑く乾燥した日よりも色が濃くなります。ハイイロアマガエル（Chiromantis xerampelina）は、体温が上がりすぎる可能性を最小限に抑えるために、体を白くすることもできます。[ 64 ]
多くのカエルは、特に骨盤周辺で皮膚を通して水と酸素を直接吸収することができますが、カエルの皮膚の透過性によって水分が失われることもあります。体中に存在する腺は粘液を分泌し、皮膚を湿潤に保ち、蒸発を抑えます。オスの手や胸にある腺の中には、交尾を助ける粘着性の分泌物を生成するように特化しているものがあります。樹上性のカエルでは、同様の腺が足の吸盤に糊状の物質を分泌します。樹上性のカエルの中には、防水性の皮膚層を持つことで水分損失を減らしているものもおり、南米のいくつかの種は皮膚を蝋状の分泌物で覆っています。また、夜行性になったり、水分を節約できる姿勢で休んだりするなど、水分を節約するための行動をとるカエルもいます。カエルの中には、互いに体を密着させて大きな群れで休むものもいます。こうすることで、空気や乾燥した表面にさらされる皮膚の面積が減り、水分損失が抑えられます。[ 63 ] ウッドハウスヒキガエル( Bufo woodhousii ) は、乾燥した場所に閉じ込められた後、水にアクセスできると、浅瀬に座って水分補給をする。[ 65 ]オスのケガエル( Trichobatrachus robustus )は、腰と太ももから皮膚乳頭が突き出ており、剛毛のような外観をしている。これらには血管が含まれており、呼吸に利用できる皮膚の面積を増やすと考えられている。[ 66 ]
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一部の種では、皮膚に骨板が埋め込まれており、この特徴は複数回独立して進化してきたと考えられている。 [ 67 ]また、他のいくつかの種では、頭頂部の皮膚が密になり、真皮の結合組織が頭蓋骨の骨と骨化している（外骨腫）。[ 68 ] [ 69 ]
カエルではカモフラージュは一般的な防御機構です。イボや皮膚のひだなどの特徴は、通常、滑らかな皮膚では効果的なカモフラージュにならない地上性のカエルに見られます。光と水分が色素細胞を刺激して膨張または収縮させるため、昼夜で体色を変えるカエルもいます。[ 70 ]皮膚の質感さえも制御できるカエルもいます。[ 71 ]太平洋ツリーフロッグ（Pseudacris regilla）は、緑色と茶色の形態があり、無地または斑点があり、季節と一般的な背景色に応じて体色を変えます。[ 72 ]ウッドフロッグ（Lithobates sylvaticus）は、葉の間の隙間に似た黒い目の模様、葉の中央脈に似た背側の皮膚の帯（背外側真皮ひだ） 、落ち葉の特徴に似た染み、斑点、脚の縞模様など、破壊的な体色を利用しています。
呼吸と循環
他の両生類と同様に、酸素は透過性の高い皮膚を通して通過することができます。この独特な特徴により、空気にアクセスできない場所にとどまり、皮膚呼吸を行うことができます。肋骨は一般的に存在しないため、肺は口腔ポンプによって満たされ、肺を失ったカエルは、肺がなくても身体機能を維持できます。[ 70 ]完全水生のボルネオヒラガエル（Barbourula kalimantanensis）は、肺を完全に欠いていることが知られている最初のカエルです。[ 73 ]
カエルはトカゲと同じく3つの心室を持つ心臓を持っています。肺からの酸素化された血液と呼吸組織からの脱酸素化された血液は、それぞれ別の心房を通って心臓に入ります。これらの心室が収縮すると、2つの血液の流れは共通の心室に入り、らせん弁を介して適切な血管、つまり酸素化された血液は大動脈へ、脱酸素化された血液は肺動脈へと送り出されます。[ 74 ]
カエルの中には、酸素が不足した水の中でも生き残れるように適応した種がいる。チチカカミズガエル（Telmatobius culeus）はそのような種の一つで、ガス交換を促進するために表面積を増やすしわのある皮膚を持っている。通常は原始的な肺は使わないが、湖底にいる間は体をリズミカルに上げ下げして周囲の水の流れを増やすことがある。[ 75 ]
消化と排泄
カエルは上顎に上顎歯があり、食べ物を飲み込む前に保持するために使われます。これらの歯は非常に弱く、噛んだり、俊敏な獲物を捕らえて傷つけたりするために使うことはできません。代わりに、カエルは粘着性のある裂けた舌を使って昆虫やその他の小さな動く獲物を捕らえます。舌は通常、口の中に巻き付いており、後ろは自由で、前は下顎に付いています。舌は高速で出し入れできます。 [ 55 ]両生類では舌に唾液腺があり、カエルでは二相粘弾性流体と呼ばれるものを生成します。舌が獲物を包み込むときのように圧力にさらされると、それは流動性になり、獲物の体を覆います。圧力が下がると、それは粘り気のある状態に戻り、舌にさらにグリップを与えます。[ 76 ]舌を持たないカエルもいて、手で食べ物を口に詰め込みます。[ 55 ]ネズミや他のカエルなどの比較的大きな動物を捕食するアフリカウシガエル（Pyxicephalus ）は、下顎の前部に歯のような機能を持つ円錐形の骨の突起、歯突起を持っています。 [ 16 ]目は頭蓋骨の穴を通して引っ込めることができ、食べ物を喉に押し込むのを助けるため、食べ物の嚥下を助けます。[ 55 ] [ 77 ]
食物は食道を通って胃に入り、そこで消化酵素が加えられ、かき混ぜられます。その後、小腸（十二指腸と回腸）に進み、そこで大部分の消化が行われます。膵臓からの膵液と、肝臓で作られ胆嚢に蓄えられた胆汁が小腸に分泌され、そこでこれらの液体が食物を消化し、栄養素が吸収されます。食物の残渣は大腸に送られ、そこで余分な水分が除去され、老廃物は総排出腔から排出されます。[ 78 ]
陸上生活に適応しているにもかかわらず、カエルは体内の水分を効果的に保持できない点で淡水魚に似ています。陸上にいるときは、皮膚からの蒸発によって多くの水分が失われます。排泄系は哺乳類のものと似ており、血液から窒素化合物を除去する2つの腎臓があります。カエルは、腎尿細管から毒性物質を洗い流すために、大量の希釈尿を生成します。[ 79 ]窒素は、オタマジャクシや水生カエルではアンモニアとして排泄されますが、ほとんどの陸生成体では主に毒性の低い尿素として排泄されます。水へのアクセスがほとんどない一部の樹上性カエルは、さらに毒性の低い尿酸を排泄します。[ 79 ]尿は一対の尿管を通って膀胱に送られ、そこから定期的に総排出腔に排出されます。すべての体内の老廃物は、総排出腔を通って体外に排出され、総排出腔は総排出腔出口で終わります。[ 80 ]
生殖器系
雄のカエルでは、2つの精巣は腎臓に付着しており、精液は輸出管と呼ばれる細い管を通って腎臓に入ります。その後、尿管を通って進み、尿生殖管として知られています。陰茎はなく、精子は雌が産卵する際に総排出腔から直接卵に排出されます。雌のカエルの卵巣は腎臓の横にあり、卵は一対の卵管を通って総排出腔から体外に排出されます。[ 80 ]
カエルが交尾するとき、オスはメスの背中に乗り、前脚の後ろか後ろ脚のすぐ前で前肢をメスの体に巻き付けます。この姿勢は抱接と呼ばれ、数日間続くことがあります。[ 81 ]オスのカエルには、ホルモンに依存する二次性徴があります。これには、繁殖期に親指に特別なパッドが発達し、しっかりと掴むことができるようになることが含まれます。[ 82 ]抱接中のオスのカエルの掴みは、メスに卵を放出するように刺激し、通常はゼリーに包まれた卵が産卵されます。多くの種では、オスはメスよりも小さく、細身です。オスは声帯を持ち、特に繁殖期にはさまざまな鳴き声を発し、一部の種では音を増幅するための鳴嚢も持っています。 [ 80 ]
神経系
カエルは、脳、脊髄、神経からなる高度に発達した神経系を持っています。カエルの脳の多くの部分は人間の脳のそれに対応しています。それは、2つの嗅葉、2つの大脳半球、松果体、2つの視葉、小脳、延髄から構成されています。筋肉の協調と姿勢は小脳によって制御され、延髄は呼吸、消化、その他の自動機能を調節します。カエルの大脳の相対的な大きさは、人間の大脳よりもはるかに小さいです。カエルには、外部から脳に直接情報を伝える10対の脳神経と、四肢から脊髄を介して脳に情報を伝える10対の脊髄神経があります。 [ 80 ] 対照的に、すべての羊膜類（哺乳類、鳥類、爬虫類）は12対の脳神経を持っています。[ 83 ]
視力
ほとんどのカエルの目は頭の両側のてっぺん近くに位置し、半球状の膨らみとして外側に突き出ています。両眼視により、前方100°の視野と、ほぼ360°の視野が得られます。[ 84 ]水中に沈んでいるカエルの体で、水面から突き出ている唯一の部分かもしれません。それぞれの目には、閉じることができる上まぶたと下まぶた、そして瞬膜があり、特にカエルが泳いでいるときにさらなる保護を提供します。[ 85 ]水生のピピ科のカエルは、頭のてっぺんに目があり、その位置は上の水中の獲物を検出するのに適しています。[ 84 ]虹彩はさまざまな色があり、瞳孔はさまざまな形をしています。ヒキガエル（Bufo bufo）は金色の虹彩と水平のスリット状の瞳孔を持ち、アカメアマガエル（Agalychnis callidryas）は垂直のスリット状の瞳孔を持ち、ヤドクガエルは暗い虹彩を持ち、アカハラヒキガエル（Bombina spp.）は三角形の瞳孔を持ち、トマトガエル（Dyscophus spp.）は円形の瞳孔を持つ。ミナミヒキガエル（Anaxyrus terrestris ）の虹彩は周囲の迷彩柄の皮膚に溶け込むように模様がついている。[ 85 ]
カエルの遠視は近視よりも優れている。鳴いているカエルは、侵入者や動く影を見つけるとすぐに静かになるが、物体が近づくほど見えにくくなる。[ 85 ]カエルが昆虫を捕まえるために舌を伸ばすとき、それはよく見えない小さな動く物体に反応しており、舌を伸ばすときに目を閉じるため、事前に正確に位置合わせする必要がある。[ 55 ]以前は議論されていたが、[ 86 ]最近の研究では、カエルは非常に暗い場所でも色を見ることができることが示されている。[ 87 ]
聴覚
カエルは空中でも水中でも音を聞くことができます。カエルには外耳はありません。鼓膜は直接露出しているか、皮膚の層で覆われており、目のすぐ後ろの円形の領域として見えます。鼓膜の大きさと間隔は、カエルが鳴く周波数と波長に関係しています。ウシガエルなどの一部の種では、鼓膜の大きさがカエルの性別を示します。オスは鼓膜が目よりも大きいですが、メスでは目と鼓膜はほぼ同じ大きさです。[ 88 ]音が鼓膜を振動させ、音が中耳と内耳に伝わります。中耳には、バランスと方向を制御するのに役立つ半規管があります。内耳では、聴覚毛細胞は蝸牛の2つの領域、基底乳頭と両生類乳頭に配置されています。前者は高周波を検出し、後者は低周波を検出します。[ 89 ]蝸牛が短いため、カエルは可聴周波数の範囲を広げ、さまざまな音を識別するために電気的なチューニングを使用します。 [ 90 ]この仕組みにより、同種の縄張りや繁殖の鳴き声を検出できます。乾燥地帯に生息する一部の種では、雷や大雨の音で休眠状態から目覚めることがあります。[ 89 ]カエルは予期せぬ音に驚くことがありますが、通常は視覚で音源を特定するまで行動を起こしません。[ 88 ]
電話
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カエルの鳴き声や鳴き声は種ごとに異なります。カエルは喉の喉頭を通して空気を送り込むことでこの音を出します。ほとんどの鳴くカエルでは、鳴き声は喉の下や口角にある皮膚の膜である1つ以上の声嚢によって増幅され、鳴き声が増幅される際に膨張します。カエルの鳴き声は非常に大きく、1マイル（1.6 km）先まで聞こえることがあります。[ 91 ]さらに、一部の種は排水管などの人工構造物を利用して鳴き声を人工的に増幅していることがわかっています。[ 92 ]北アメリカの山の渓流に生息する沿岸尾ガエル（Ascaphus truei）は鳴きません。[ 93 ]
鳴き声の主な機能は、オスのカエルがメスを引き付けることです。オスは単独で鳴くこともあれば、多数のオスが繁殖地に集まった場所では鳴き声の合唱になることもあります。一般的なアマガエル（Polypedates leucomystax）など多くのカエル種では、メスがオスの鳴き声に反応し、繁殖コロニーでの繁殖活動を強化する役割を果たします。[ 94 ]メスのカエルは、より強く、より低い周波数の音を発するオスを好みます。これは、群れの中で際立つ特徴です。その理由は、オスが自分の能力を示すことで、優れた子孫を残すのに適していることを示すためだと考えられています。[ 95 ]
オスのカエルや、交尾を受け入れないメスは、別のオスに乗りかかられたときに、異なる鳴き声を発します。これは独特のさえずりで、体の振動を伴います。[ 96 ]樹上性のカエルや一部の非水生種は、雨が降る前に湿度の合図に基づいて雨音を発します。[ 96 ]また、多くの種は、他のオスを追い払うために使用する縄張りの鳴き声も持っています。これらの鳴き声はすべて、カエルの口を閉じた状態で発せられます。[ 96 ]危険にさらされているときに一部のカエルが発する苦痛の鳴き声は、口を開けた状態で発せられ、より高い音になります。これは通常、カエルが捕食者に捕らえられたときに使用され、攻撃者の注意をそらしたり、方向感覚を失わせたりして、カエルを放すのに役立つ可能性があります。[ 96 ]
カエルの多くの種は低い鳴き声を発します。アメリカウシガエル( Rana catesbiana )の鳴き声は、「jug o' rum」と表記されることがあります。 [ 97 ]パシフィックツリーフロッグ( Pseudacris regilla ) は、映画でよく聞かれる擬音語の「ribbit」を発します。 [ 98 ]カエルの鳴き声を言葉にしたものには、アリストパネスによる古代ギリシャの喜劇『蛙』に登場するヌマガエル ( Pelophylax ridibundus )の鳴き声「brekekekex koax koax」などがあります。[ 99 ]凹耳トキガエル( Amolops tormotus )の鳴き声は、多くの点で独特です。オスは、周波数が上昇および下降するさまざまな鳴き声で知られています。コミュニケーションをとるときは、超音波周波数範囲の鳴き声を発します。このカエルの鳴き声が珍しい最後の点は、非線形音響現象が音響信号の重要な構成要素であることです。[ 100 ]
昏睡状態
極端な状況下では、一部のカエルは休眠状態に入り、数ヶ月間活動を停止します。寒冷地では、多くのカエルが冬眠します。アメリカヒキガエル（Bufo americanus ）のように陸生のカエルは、巣穴を掘って冬眠場所を作り、そこで休眠します。穴掘りが苦手なカエルは、割れ目を見つけたり、枯れ葉の中に身を埋めたりします。アメリカウシガエル（Rana catesbeiana）のような水生種は通常、池の底に沈み、泥に半分浸かりながらも水中に溶け込んだ酸素を利用できる状態で横たわります。代謝は遅くなり、蓄えたエネルギーで生き延びます。アカガエル、ヌマガエル、アマガエルなどの一部のカエルは、凍っても生き延びることができます。皮膚の下や体腔内に氷の結晶が形成されますが、重要な臓器は高濃度のブドウ糖によって凍結から保護されます。一見生命のない凍りついたカエルでも、気温が上がると呼吸を再開し、心拍も再開することがある。[ 101 ]
もう一方の極端な例として、オーストラリアの暑く乾燥した季節には、縞模様の穴掘りガエル（Cyclorana alboguttata）が定期的に夏眠し、1年のうち9～10か月間、食物や水にアクセスできない休眠状態で生き延びます。このガエルは地中に穴を掘り、脱皮した皮でできた保護繭の中に丸まります。クイーンズランド大学の研究者たちは、夏眠中はカエルの代謝が変化し、ミトコンドリアの作動効率が上昇することを発見しました。これは、昏睡状態のカエルが利用できる限られた量のエネルギーがより効率的に使用されることを意味します。この生存メカニズムは、長期間完全に意識を失っている動物、そして変温動物で熱を発生させる必要がないためエネルギー要求量が少ない動物にのみ有効です。[ 102 ]他の研究では、これらのエネルギー要求を満たすために筋肉が萎縮するものの、後肢の筋肉は優先的に影響を受けないことが示されています。[ 103 ]カエルの上限臨界温度は約41℃であることがわかっています。[ 104 ]
移動
カエルの様々な種類は、跳躍、走行、歩行、水泳、穴掘り、登攀、滑空など、様々な移動方法を用いる。
ジャンプ
カエルは一般的に優れた跳躍力を持つ動物として認識されており、体の大きさに比べて脊椎動物の中で最も跳躍力に優れている。[ 105 ]シマロケットガエル（Litoria nasuta ）は2メートル以上跳躍することができる（ 61/2フィート）、体長55 mm ( 2 フィート)の50 倍以上の距離 1/4インチ)。 [ 106 ]跳躍能力には種間で大きな違いがあります。種内では、跳躍距離は体の大きさが大きくなるにつれて長くなりますが、相対跳躍距離（跳躍する体の長さ）は短くなります。インドスキッパーガエル（ Euphlyctis cyanophlyctis）は、水面に浮かんでいる状態から水面から飛び上がることができます。 [ 107 ]小さな北方コオロギガエル（ Acris crepitans）は、短い素早い跳躍を連続して行い、池の水面を「ちょこちょこ」と移動することができます。 [ 108 ]
スローモーション撮影では、筋肉が受動的な柔軟性を持っていることが示されています。カエルがまだしゃがんだ姿勢をとっている間に最初に筋肉が伸ばされ、次に収縮してから再び伸ばされてカエルを空中に打ち上げます。前脚は胸に折り畳まれ、後脚はジャンプの間ずっと伸びた流線型の姿勢のままです。[ 54 ]キューバツリーフロッグ（Osteopilus septentrionalis）やキタヒョウガエル（Lithobates pipiens ）など、非常に優れたジャンプ能力を持つカエルでは、ジャンプ中に使用される最大出力が、理論的に筋肉が生成できる出力を超えることがあります。筋肉が収縮すると、エネルギーはまず足首の骨に巻き付いた伸ばされた腱に伝達されます。次に、腱がカタパルトのようにエネルギーを放出するのと同時に筋肉が再び伸びて、筋肉の動力による加速の限界を超える強力な加速を生み出します。[ 109 ]同様のメカニズムは、バッタやイナゴでも確認されています。[ 110 ]
カエルの幼生が早期に孵化すると、カエルの跳躍力や全体的な運動能力に悪影響を及ぼす可能性があります。[ 111 ]後肢が完全に形成されないため、正常に孵化した幼生に比べて短く、はるかに弱くなります。[ 111 ]早期に孵化した幼生は、泳いだり歩いたりするなど、他の形態の運動に頼ることが多くなる傾向があります。[ 111 ]
ウォーキングとランニング
ヒキガエル科、キバガエル科、ヒメアマガエル科のカエルは後ろ足が短く、跳躍するよりも歩く傾向がある。[ 112 ]素早く移動しようとすると、四肢の動きの速度を上げるか、ぎこちない跳躍歩行に頼る。グレートプレーンズナローマウスヒキガエル（Gastrophryne olivacea）は、「走ることと、通常1～2インチの長さの短い跳躍の組み合わせ」の歩行をしていると説明されている。[ 113 ]実験では、ファウラーヒキガエル（Anaxyrus fowleri）をさまざまな速度で回転するトレッドミルに置いた。ヒキガエルの酸素摂取量を測定したところ、跳躍は持続的な移動中は資源の非効率的な使用であるが、短時間の高強度活動中は有用な戦略であることがわかった。[ 114 ]
アカアシランニングガエル（Kassina maculata）は、跳躍には不向きな短く細い後肢を持っています。2本の後肢を交互に使うランニング歩行で速く移動できます。スローモーション撮影では、速歩やギャロップができる馬とは異なり、このカエルの歩行は低速、中速、高速でほぼ同じままであることが示されています。[ 115 ]この種は木や低木に登ることもできます。夜間に昆虫を捕らえるために登ります。[ 116 ]インドスキッパーガエル（Euphlyctis cyanophlyctis）は幅広の足を持ち、水面を数メートル（ヤード）走ることができます。[ 108 ]
水泳
水中に生息または訪れるカエルは、泳ぎの能力を高める適応能力を備えています。後肢は筋肉が発達し、力強くなっています。後足の指の間にある水かきは足の面積を増やし、カエルが水中を力強く推進するのに役立ちます。ピピ科のカエルは完全に水生で、最も顕著な特殊化を示しています。柔軟性のない脊柱、平たく流線型の体、側線系、大きな水かきのある足を持つ力強い後肢を備えています。[ 117 ]オタマジャクシは大抵大きな尾びれを持ち、尾を左右に動かすと推進力を得ます。[ 118 ]
穴を掘る
カエルの中には、穴を掘って地下で生活することに適応したものもいる。丸い体、短い四肢、飛び出した目のある小さな頭、掘削に適した後足を持つ傾向がある。その極端な例が、南インドに生息する紫色のカエル（Nasikabatrachus sahyadrensis ）で、シロアリを餌とし、ほぼ一生を地下で過ごす。モンスーンの時期に一時的に地上に出て、一時的な水たまりで交尾や繁殖を行う。頭は小さく、鼻先は尖っており、体はふっくらとして丸みを帯びている。このような地中生活のため、2003年に初めて記載され、当時は科学界では新種であったが、地元の人々には以前から知られていた。[ 119 ]
北アメリカのヒキガエルも地下生活に適応している。プレーンズヒキガエル（Spea bombifrons）はその典型で、後足の足根骨の1つに角質化した骨のひだがあり、それを使って後ろ向きに地面に潜り込む。ヒキガエルは、掘るときに腰を左右に揺らして、柔らかい土の中に沈んでいく。夏には浅い巣穴を掘り、夜になるとそこから出てきて餌を探す。冬にはもっと深く掘り、深さ4.5メートル（14フィート9インチ）まで掘った記録がある。[ 120 ]トンネルは土で満たされ、ヒキガエルは端にある小さな部屋で冬眠する。この間、尿素が組織に蓄積され、浸透 によって周囲の湿った土から水が引き込まれ、ヒキガエルの必要量を満たす。[ 120 ]ヒキガエルは爆発的に繁殖し、すべての個体が同時に巣穴から出てきて、一時的な水たまりに集まります。これは、適切な繁殖場所を見つけた最初のオスの鳴き声に引き寄せられて、これらの水たまりのいずれかに集まるためです。[ 121 ]
オーストラリアの穴掘りガエルは、異なる生活様式を持っています。ニシマダラガエル( Heleioporus albopunctatus ) は、川のそばや一時的な流れの川床に穴を掘り、定期的に出てきて餌を探します。交尾が行われ、卵は穴の中の泡の巣に産み付けられます。卵はそこで部分的に発生しますが、大雨で水没するまで孵化しません。その後、オタマジャクシは外洋に泳ぎ出て、急速に発達を完了します。[ 122 ]マダガスカルの穴掘りガエルは、穴掘り性が少なく、ほとんどが落ち葉の中に潜っています。これらのうちの 1 つであるミドリ穴掘りガエル( Scaphiophryne marmorata ) は、短い吻と掘削に役立つ後足の発達した中足骨結節を持つ平たい頭を持っています。また、前足には大きく発達した末端の円盤があり、茂みの中をよじ登るのに役立つ。[ 123 ] 雨上がりにできる一時的な水たまりで繁殖する。[ 124 ]
クライミング
樹上性カエルは樹冠の高いところに生息し、枝や小枝、葉の上をよじ登り、時には地上に降りてこない。真の樹上性カエルはアマガエル科に属するが、他のカエル科のメンバーも独自に樹上生活様式を採用しており、これは収斂進化の一例である。これには、グラスフロッグ科（Centrolenidae）、ブッシュフロッグ科（Hyperoliidae）、ナローマウスフロッグ科（Microhylidae）、およびシュラブフロッグ科（Rhacophoridae）が含まれる。[ 112 ]ほとんどの樹上性カエルは体長10cm未満で、長い脚と長い指を持ち、指先には粘着性のパッドがある。指パッドの表面は、溝で隔てられた平らな頂部を持つ六角形の表皮細胞が密に詰まった層から形成され、その溝には腺から粘液が分泌される。粘液で湿ったこれらの指パッドは、ガラスを含むあらゆる濡れた表面や乾いた表面でグリップを提供します。関係する力には、表面上の指パッド表皮の境界摩擦、表面張力、粘性などがあります。[ 125 ]樹上性カエルは非常にアクロバティックで、小枝から指1本でぶら下がったり、風に吹かれた葦の葉をつかんだりしながら昆虫を捕まえることができます。[ 126 ]フィロメドゥス亜科の一部のメンバーは、足に対向する指を持っています。網目葉ガエル（Phyllomedusa ayeaye）は、前足にそれぞれ1本の対向する指、後足に2本の対向する指を持っています。これにより、川沿いの生息地をよじ登りながら茂みの茎をつかむことができます。[ 127 ]
滑空
カエルの進化の歴史の中で、いくつかの異なるグループが独立して空を飛ぶようになった。[ 128 ]熱帯雨林に生息するカエルの中には、木から木へと滑空したり、森林の地面にパラシュートのように降り立ったりするのに特化しているものもいる。その代表例が、マレーシアとボルネオに生息するウォレスのトビガエル（Rhacophorus nigropalmatus）である。このカエルは、指先が平らな粘着性の円盤状に広がり、指が完全に水かき状になっている大きな足を持っている。四肢の側縁と尾の部分に皮膚のひだがある。指を広げ、四肢を伸ばし、これらのひだを広げると、かなりの距離を滑空できるが、動力飛行はできない。[ 129 ]移動方向を変え、木々の間を最大15メートル（50フィート）の距離を移動することができる。[ 130 ]
生活史
（Rana clamitans）のライフサイクル
再生
カエルの繁殖には、長期繁殖と爆発的繁殖の2つの主要なタイプがあります。前者は、ほとんどの種が採用しており、成体のカエルは特定の時期に池、湖、または小川に集まって繁殖します。多くのカエルは、幼生として成長した水域に戻ってきます。これはしばしば、数千個体が参加する年間移動につながります。爆発的繁殖を行うカエルでは、成熟した成体のカエルは、乾燥地帯での降雨などの特定のトリガー要因に応じて繁殖地に到着します。これらのカエルでは、交尾と産卵が迅速に行われ、幼生の成長速度が速いため、一時的な水たまりが干上がる前に利用することができます。[ 131 ]
繁殖期間が長い種では、オスは通常、繁殖場所に先に到着し、しばらくの間そこに留まりますが、メスは後から到着し、産卵後すぐに去る傾向があります。これは、水辺ではオスがメスより多く、他のオスを追い出して縄張りを守ることを意味します。オスは鳴き声で自分の存在を知らせ、しばしば隣のカエルと交互に鳴きます。大きくて強いオスは、より低い鳴き声を発し、より質の高い縄張りを維持する傾向があります。メスは、少なくとも部分的には声の深さに基づいて配偶者を選びます。[ 132 ] 一部の種では、縄張りを持たず、鳴かないサテライトオスが存在します。サテライトオスは、鳴いているオスに近づいてくるメスを阻止したり、空いた縄張りを奪ったりすることがあります。鳴くことはエネルギーを消耗する活動です。時には、2つの役割が逆転し、鳴いているオスが縄張りを放棄してサテライトになることもあります。[ 131 ]
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爆発的に繁殖するカエルでは、一時的な水たまりなど、適切な繁殖場所を見つけた最初のオスが大きな声で鳴き、他のオスとメスのカエルが水たまりに集まります。爆発的に繁殖するカエルは一斉に鳴き、遠くからでも聞こえる合唱を作り出します。北米のヒキガエル属 ( Scaphiopus spp.) はこのカテゴリーに属します。繁殖においては、配偶者の選択や求愛よりもスピードが重要です。年によっては、適切な条件が整わず、カエルが 2 年以上繁殖しないこともあります。[ 131 ]ニューメキシコのヒキガエル( Spea multiplicata )のメスの中には、一度に産める卵の半分しか産まないものもおり、後でより良い繁殖の機会が訪れる場合に備えて一部を保管しているのかもしれません。[ 133 ]
繁殖地では、オスがメスに乗りかかり、メスの体をしっかりと抱きしめます。通常、抱接は水中で行われ、メスは卵を放出し、オスは精子で卵を覆います。受精は体外で行われます。グレートプレーンズヒキガエル（Bufo cognatus ）などの多くの種では、オスは後ろ足で卵を押さえ、約3分間その場に保持します。[ 131 ]西アフリカの属Nimbaphrynoidesのメンバーは、胎生であるという点でカエルの中で独特です。Limnonectes larvaepartus、Eleutherodactylus jasperi、タンザニアの属Nectophrynoidesのメンバーは、卵胎生であることが知られている唯一のカエルです。これらの種では、受精は体内で行われ、メスは完全に発達した幼生カエルを産みますが、L. larvaepartusはオタマジャクシを産みます。[ 134 ] [ 135 ] [ 136 ]
ライフサイクル
卵／カエルの卵
カエルは卵を塊、表面の膜、紐状、または個別に産むことがある。種の約半数は水中に卵を産み、他の種は植物、地面、または穴の中に卵を産む。[ 137 ] [ 138 ] [ 139 ]小さな黄色い縞模様のピグミーエレウス（Eleutherodactylus limbatus）は卵を1つずつ産み、湿った土に埋める。[ 140 ]スモーキージャングルフロッグ（Leptodactylus pentadactylus）はくぼみに泡で巣を作る。卵は巣が水没すると孵化するが、水没しない場合はオタマジャクシが泡の中で発育を完了する。[ 141 ]アカメアマガエル（Agalychnis callidryas）は水たまりの上の葉に卵を産み、孵化すると幼生は下の水に落ちる。[ 142 ]
アカガエル（Rana sylvatica）などの特定の種では、ゼラチン状の物質に共生する単細胞緑藻が存在する。これらは光合成によって余分な酸素を幼生に供給することで、発育中の幼生に利益をもたらすと考えられている。[ 143 ]アカガエルの球状の卵塊の内部は、周囲の水よりも最大6 ℃（11 °F）も暖かく、幼生の発育を早めていることもわかっている。 [ 144 ]卵の中で発育中の幼生は、近くにいる捕食性のハチやヘビによって引き起こされる振動を感知し、食べられないように早く孵化する。[ 145 ]一般的に、卵期の長さは種と環境条件によって異なる。水生の卵は通常、発育中の幼生が放出する酵素の結果としてカプセルが破裂し、1週間以内に孵化する。[ 146 ]
卵から孵化して小さな成体のような幼生になる直接発生は、多くのカエルでも知られており、例えば、Ischnocnema henselii [ 147 ] 、Eleutherodactylus coqui [ 148 ]、Raorchestes ochlandraeおよびRaorchestes chalazodes [ 149 ]などが挙げられる。
オタマジャクシ
卵から孵化した幼生はオタマジャクシ（またはまれにポリーウォッグ）として知られています。オタマジャクシにはまぶたや四肢がなく、軟骨性の骨格、呼吸用の鰓（最初は外鰓、後に内鰓）、そして泳ぐための尾があります。[ 118 ]一般的に、自由生活性の幼生は完全に水生ですが、少なくとも1種（Nannophrys ceylonensis）は湿った岩の間で生活する半陸生のオタマジャクシを持っています。[ 150 ] [ 151 ]
発生の初期段階から、オタマジャクシのエラと前脚はエラ嚢で覆われます。肺はすぐに発達し始め、補助呼吸器官として使用されます。一部の種は卵の中で変態し、孵化してすぐに小さなカエルになります。オタマジャクシには真の歯はありませんが、ほとんどの種の顎には、上顎にケラドントと呼ばれる小さな角質構造の細長い平行な2列があります。下顎には通常、角質のくちばしに囲まれた3列のケラドントがありますが、列の数は変化する可能性があり、口器の正確な配置は種の識別手段となります。 [ 146 ]ピピ科では、ヒメノキルスを除いて、オタマジャクシには一対の前ひげがあり、小さなナマズに似ています。[ 117 ]尾は脊索によって硬化しているが、変態時に尾骨を形成する基部の少数の椎骨を除いて、骨や軟骨の要素は含まれていない。これは彼らの生活様式への適応であると考えられている。カエルへの変態は非常に速く起こるため、尾は軟組織のみでできており、骨や軟骨は分解されて吸収されるのにずっと長い時間がかかる。尾びれと先端はもろく、簡単に裂けるが、これは尾をつかもうとする捕食者から逃れるための適応であると考えられている。[ 152 ]
オタマジャクシは通常草食性で、主に藻類、特に鰓を通して水から濾過した珪藻類を食べます。一部の種はオタマジャクシの段階で肉食性で、昆虫、より小さなオタマジャクシ、魚を食べます。キューバツリーフロッグ（Osteopilus septentrionalis ）は、オタマジャクシが共食いをする可能性のある多くの種の1つです。脚が早く発達したオタマジャクシは他のオタマジャクシに食べられる可能性があるため、発達が遅いオタマジャクシの方が長期的な生存の見込みが高いかもしれません。[ 153 ]
オタマジャクシは、魚、イモリ、捕食性のゲンゴロウ、鳥類、特にコウノトリやサギ、家鴨などの水鳥に食べられやすい。オオヒキガエル（Rhinella marina ）のオタマジャクシなど、毒を持つものもいる。オタマジャクシ期は、爆発的に繁殖する種ではわずか1週間ほどで終わる場合もあれば、1回以上の冬を越して春に変態する場合もある。[ 154 ]
変態
オタマジャクシ期の終わりに、カエルは変態を起こし、体が突然成体へと変化します。この変態は通常24時間しか続かず、ホルモンであるチロキシンの生成によって開始されます。これにより、さまざまな組織がさまざまな方法で発達します。主な変化としては、肺の発達と鰓と鰓嚢の消失があり、前脚が見えるようになります。下顎は肉食性の成体の大きな大顎に変化し、草食性のオタマジャクシの長い螺旋状の腸は、捕食者の典型的な短い腸に置き換わります。[ 146 ]食物摂取の恒常性フィードバック制御はほとんどなく、オタマジャクシは食物があるときは常に食べ続けます。しかし、変態の直前と変態中は空腹感が抑制され、腸と内臓が再編成されて別の食事に備える間、食べるのをやめます。[ 155 ] [ 156 ]また、腸内細菌叢も変化し、魚類に似たものから羊膜類に似たものへと変化します。[ 157 ]例外として、 Lepidobatrachus laevisのような肉食性のオタマジャクシが挙げられます。このオタマジャクシは、成体と同様の食餌にすでに適応した腸を持っています。これらのオタマジャクシは変態中も摂食を続けます。[ 158 ]神経系は聴覚と立体視、そして新しい移動方法と摂食方法に適応します。[ 146 ]目は頭部のより高い位置に移動し、まぶたとそれに付随する腺が形成されます。鼓膜、中耳、内耳が発達します。皮膚はより厚く丈夫になり、側線系は失われ、皮膚腺が発達します。[ 146 ]最終段階は尾の消失ですが、これはかなり後になって起こり、その組織は四肢の急激な成長に利用されます。[ 159 ]カエルは変態中に捕食者に対して最も脆弱になります。この時期には尾が失われ、四肢による移動がようやく確立され始めます。[ 112 ]
変態前日のヨーロッパアカガエル（Rana temporaria）の幼生
顎が変形し、目が大きくなり、鰓嚢の痕跡が残る変態段階
短い尾を持つ若いカエル、変態はほぼ完了している
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成体のカエルは水の中や水辺に生息するが、完全に水生の種は少ない。[ 160 ]成体のカエルのほとんどすべての種は肉食で、昆虫、カニ、クモ、ダニ、ミミズ、カタツムリ、ナメクジなどの無脊椎動物を捕食する。大型の種の中には、他のカエル、小型哺乳類や爬虫類、魚を食べるものもいる。[ 161 ] [ 162 ]植物を食べる種もいくつかあり、アマガエルXenohyla truncataは部分的に草食で、果物、花の構造、蜜を多く含む。[ 163 ] [ 164 ] Leptodactylus mystaceus は植物を食べることが分かっており、[ 165 ] [ 166 ] Euphlyctis hexadactylusでは葉食が見られ、植物は体積でその食事の 79.5% を占めている。[ 167 ] 多くのカエルは粘着性のある舌を使って獲物を捕らえるが、他のカエルは単に口で獲物をつかむ。[ 168 ]成体のカエル自身も多くの捕食者に襲われる。キタヒョウガエル( Rana pipiens ) は、サギ、タカ、魚、大型サンショウウオ、ヘビ、アライグマ、スカンク、ミンク、ウシガエル、その他の動物に食べられる。[ 169 ]
カエルは一次捕食者であり、食物網の重要な一部です。変温動物であるため、摂取した食物を効率的に利用し、代謝プロセスにエネルギーをほとんど使わず、残りはバイオマスに変換されます。カエル自身も二次捕食者に食べられ、植物を食べる無脊椎動物の主要な陸上消費者です。草食を減らすことで、植物の成長を促進する役割を果たし、繊細なバランスのとれた生態系の一部となっています。[ 170 ]
野生のカエルやヒキガエルの寿命についてはほとんど知られていないが、中には何年も生きるものもいる。骨年代学は、骨を調べて年齢を判定する方法である。この方法を用いて、ヤマヒキガエル（Rana muscosa ）の年齢が研究され、趾の指骨には冬に成長が遅くなる季節線が見られた。最も年老いたカエルには10本の帯があったため、4年間のオタマジャクシ期を含めて14歳であると考えられた。[ 171 ]飼育下のカエルやヒキガエルは、ヨーロッパヒキガエル（ Bufo bufo ）が達成した最長40年の寿命が記録されている。オオヒキガエル（Rhinella marina）は飼育下で24年、アメリカウシガエル（Rana catesbeiana）は14年生きたことが知られている。[ 172 ]温帯気候のカエルは冬眠し、アカガエル ( Rana sylvatica ) を含む 4 種は、この時期に凍結に耐えることができることが知られています。[ 173 ]
親の世話
カエルの子育てについてはよく分かっていませんが、両生類の約20%が何らかの形で子育てをしていると推定されています。[ 174 ]カエルの子育ての進化は、主に繁殖する水域の大きさによって左右されます。水域が小さいカエルは、より大きく複雑な子育て行動をとる傾向があります。[ 175 ]大きな水域では卵や幼生の捕食率が高いため、一部のカエルは陸上に産卵するようになりました。こうなると、乾燥した陸上環境では、生存を確実にするために、片親または両親が卵を湿らせておく必要が生じます。[ 176 ]孵化したオタマジャクシを水域に運ぶ必要性から、さらに集中的な子育てが必要となりました。[ 175 ]
小さな水たまりでは、捕食者はほとんどおらず、オタマジャクシ間の競争が生存を制限する要因となる。一部のカエル種は、より小さな植物性水たまり（水が溜まった葉腋や小さな木の空洞）を少数のオタマジャクシを産み付ける場所として利用することで、この競争を回避している。[ 177 ] これらの小さな飼育場所は競争がない一方で、親の助けなしにオタマジャクシを支えるのに十分な栄養分も不足している。より大きな植物性水たまりからより小さな植物性水たまりの利用に変わったカエル種は、子孫に栄養はあるが受精していない卵を与える戦略を進化させてきた。[ 175 ]メスのイチゴヤドクガエル（Oophaga pumilio）は、森林の地面に卵を産む。オスのカエルは卵を捕食から守り、卵を湿った状態に保つために総排出腔に水を運ぶ。孵化すると、メスはオタマジャクシを背中に乗せて、水を溜めているブロメリアなどの水場に運び、それぞれの場所に1匹ずつ置きます。メスは定期的にオタマジャクシを訪ね、植物の葉の間に1つか2つの未受精卵を産み、幼生が変態できるほど大きくなるまでこれを続けます。[ 178 ]粒状毒ガエル（Oophaga granulifera）も同様の方法でオタマジャクシの世話をします。[ 179 ]
カエルには他にもさまざまな形の育児が見られます。小さなオスのコロステトゥス・スブプンクタトゥスは、石や丸太の下に産み付けられた卵塊を守ります。卵が孵化すると、背中にオタマジャクシを乗せて一時的な水たまりまで運び、そこで体を部分的に水に浸すと、1匹または複数匹のオタマジャクシが落ちます。その後、別の水たまりに移動します。[ 180 ]オスのコモンミッドワイフトード（アリテス・オブステトリカンス）は、卵を後ろ足に付けて持ち歩きます。乾燥した天候では池に浸かって卵を湿らせ、湿った植物の中では後ろ足を上げ、卵が濡れすぎないようにします。3～6週間後、池に移動して卵からオタマジャクシが孵化します。[ 181 ]ツンガラガエル（フィサラエムス・プストゥロスス）は、卵を捕食から守るために泡で浮遊巣を作ります。泡はタンパク質とレクチンからできており、抗菌性があるようです。[ 182 ]数匹のカエルが、以前に作られた筏の上にコロニー状の巣を作ることがあります。卵は中央に産み付けられ、その後、泡と卵が交互に層状に積み上げられ、最後に泡で覆われます。[ 183 ]
カエルの中には、自分の体内で子孫を守るものもいる。オスとメスの両方のフクロウガエル（Assa darlingtoni）は、地面に産み落とされた卵を守る。卵が孵化すると、オスは卵を包むゼリー状の物質で体を潤滑し、卵塊の中に身を沈める。オタマジャクシはオスの脇腹にある皮膚の袋の中に入り込み、そこで発育して幼生のカエルになる。[ 184 ]オーストラリアに生息していた胃で育つカエル（Rheobatrachus sp.）は、おそらく絶滅したが、受精卵を飲み込み、それが胃の中で発育する。メスは摂食をやめ、胃酸の分泌も止める。オタマジャクシは卵黄を栄養源とする。6～7週間後、変態の準備が整う。母親は小さなカエルを吐き出し、カエルは母親の口から飛び跳ねて去っていく。[ 185 ]チリに生息するダーウィンガエル（Rhinoderma darwinii）のメスは、地面に最大40個の卵を産み、オスが卵を守ります。オタマジャクシが孵化しようとすると、オスはオタマジャクシを飲み込み、大きく膨らんだ鳴嚢の中に運びます。鳴嚢の中では、卵黄から得られる栄養分を補うための栄養分を含む、泡立った粘液に浸されています。オタマジャクシは7～10週間鳴嚢の中に留まり、変態を経てオスの口の中に入り、出てきます。[ 186 ]
防衛
カエルは、体が小さく、動きが遅く、皮膚が薄く、棘や爪、歯などの防御構造がないため、一見すると無防備に見える。多くのカエルは、周囲に気づかれないようにカモフラージュを利用しており、皮膚には、静止しているカエルが周囲に溶け込めるように、中性色の斑点や縞模様が入っていることが多い。中には、水中に飛び込むなど、驚異的な跳躍をするものもおり、潜在的な攻撃者から逃れるのに役立っている。また、多くのカエルは、他の防御適応や戦略を持っている。[ 131 ]
多くのカエルの皮膚には、捕食者にとって不味くするためにブフォトキシンと呼ばれる軽度の毒性物質が含まれています。ほとんどのヒキガエルと一部のカエルは、目の後ろの頭の側面に位置する大きな毒腺である耳下腺と、体の他の場所にある他の腺を持っています。これらの腺は粘液とさまざまな毒素を分泌し、カエルを掴むのを滑りやすくし、不味くしたり、有毒にしたりします。有害な影響がすぐに現れる場合、捕食者は行動を止め、カエルは逃げることができます。影響がよりゆっくりと現れる場合、捕食者は将来その種を避けることを学習する可能性があります。[ 187 ]有毒なカエルは、警告色として知られる適応戦略で、鮮やかな色で毒性を宣伝する傾向があります。ヤドクガエル科のヤドクガエルはこれを行います。通常、赤、オレンジ、または黄色で、体には対照的な黒い模様があることがよくあります。Allobates zaparo は毒を持っていませんが、捕食者を欺くために、同じ生息域を共有する 2 種の異なる有毒種の外見を模倣しています。[ 188 ]ヨーロッパアカハライモリ( Bombina bombina ) などの他の種は、腹部に警告色を持っています。攻撃されると、腹部の鮮やかな色を露出させる姿勢をとって、これを「フラッシュ」します。[ 4 ]
ヤドクガエルなど、特に毒性の強いカエルもいます。南米の先住民は、これらのカエルから毒を抽出して狩猟用の武器に塗布しますが、この目的に使えるほど毒性の強い種はごくわずかです。熱帯アメリカには、少なくとも2種の無毒のカエル（Eleutherodactylus gaigeiとLithodytes lineatus）が、ヤドクガエルの体色を模倣して身を守っています。 [ 190 ] [ 191 ]カエルの中には、アリや他の節足動物を食べることで毒を得るものもいます。[ 192 ]オーストラリアのコロボリーガエル（Pseudophryne corroboreeとPseudophryne pengilleyi ）のように、アルカロイドを自分で合成できるカエルもいます。[ 193 ]関与する化学物質は、刺激物、幻覚剤、痙攣誘発剤、神経毒、または血管収縮剤である可能性がある。カエルの捕食者の多くは、これらの毒物の高濃度に耐えられるように適応しているが、カエルを扱う人間を含む他の生物は深刻な影響を受ける可能性がある。[ 194 ]
カエルの中には、威嚇や欺瞞を用いるものもいる。ヨーロッパヒキガエル（Bufo bufo）は、攻撃されると特徴的な姿勢をとり、体を膨らませ、後肢を上げて頭を下げて立つ。[ 195 ]ウシガエル（Rana catesbeiana）は、脅威を感じると目を閉じて頭を前に傾けてしゃがみ込む。これにより耳下腺が最も効果的な位置になり、背中の他の腺から有害な分泌物が滲み出し、体の最も脆弱な部分が保護される。[ 131 ]カエルが用いる別の戦術は「叫び声」で、突然の大きな音で捕食者を驚かせる傾向がある。ハイイロアマガエル（Hyla versicolor）は爆発音を出し、時にはトガリネズミ（Blarina brevicauda）を追い払う。[ 131 ]ヒキガエルは多くの捕食者に避けられているが、一般的なガータースネーク( Thamnophis sirtalis ) は定期的にヒキガエルを捕食する。アメリカヒキガエル ( Bufo americanus )の幼生は、ヘビに近づかれた際にしゃがみ込んで動かないという戦略をとる。これは通常成功し、ヘビは通り過ぎ、ヒキガエルは気づかれない。しかし、ヘビの頭に遭遇した場合は、ヒキガエルは身を守るためにしゃがむ前に跳ねて逃げる。[ 196 ]
分布
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カエルは南極大陸を除くすべての大陸に生息していますが、特定の島、特に大陸から遠く離れた島には生息していません。[ 197 ] [ 198 ]多くの種は、海域、山脈、砂漠、森林伐採、道路建設、その他の人為的な障壁など、気候の変化や不毛な土地によって限られた範囲に隔離されています。[ 199 ]通常、ヨーロッパなどの温帯地域よりも熱帯地域の方がカエルの多様性が高くなります。[ 200 ]一部のカエルは砂漠などの乾燥地帯に生息し、生き残るために特別な適応に頼っています。オーストラリアのCyclorana属のカエルは、乾燥期に夏眠するために、地中に潜り、水を通さない繭を作ります。雨が降ると、彼らは出てきて、一時的な水たまりを見つけて繁殖します。卵とオタマジャクシの発育は他のほとんどのカエルに比べて非常に速いため、池が干上がる前に繁殖を完了することができます。[ 201 ]カエルの中には寒冷な環境に適応している種もいます。北極圏に生息するアカガエル（Rana sylvatica ）は、冬の間は地面に潜ります。この間、体の大部分が凍りつきますが、重要な臓器に高濃度のグルコースを維持することで、臓器を損傷から守ります。[ 55 ]
保全
2006年、ライフサイクルのどこかの段階で水に依存する両生類4,035種のうち、1,356種（33.6%）が絶滅の危機に瀕していると考えられた。これは、状況を評価するのに証拠が不十分な1,427種を除外しているため、過小評価である可能性が高い。[ 202 ]カエルの個体数は1950年代以降劇的に減少している。カエル種の3分の1以上が絶滅の危機に瀕していると考えられており、1980年代以降120種以上が絶滅したと考えられている。[ 203 ]これらの種の中には、オーストラリアの胃育ガエルやコスタリカのゴールデンヒキガエルが含まれる。後者は、手つかずのモンテベルデ雲霧林保護区に生息しており、1987年にその地域の他の約20種のカエルとともに個体数が激減したため、科学者にとって特に懸念されている。これは森林伐採などの人間の活動に直接結びつくことはできず、個体数の通常の変動範囲外であった。[ 204 ]他の地域では、生息地の喪失は、汚染物質、気候変動、 UVB放射の増加、外来捕食者や競争相手の導入と同様に、カエルの個体数減少の重要な原因となっている。[ 205 ] 2006年に実施されたカナダの研究では、生息地の喪失よりも、環境内の交通量の増加の方がカエルの個体数にとって大きな脅威であると示唆された。[ 206 ]ツボカビ症 やラナウイルスなどの新興感染症も、個体群に壊滅的な影響を与えている。[ 207 ] [ 208 ]
多くの環境科学者は、カエルを含む両生類は食物連鎖の中間的な位置、透過性のある皮膚、そして通常二相性の生活（水生幼生と陸生成体）のため、より広範な生態系の健全性を示す優れた生物学的指標であると考えている。 [ 209 ]水生卵と幼生の両方を持つ種は減少の影響を最も受けやすく、直接発生する種は最も耐性があるようだ。[ 210 ]
1990年代以降、カエルの突然変異や遺伝的欠陥が増加している。これには、脚の欠損や余分な脚が含まれることが多い。原因として、池の水面で産卵に影響を与える紫外線の増加、農薬や肥料による化学汚染、吸虫 Ribeiroia ondatraeなどの寄生虫など、さまざまなものが特定または仮説として挙げられている。おそらくこれらすべてが、ストレス要因、病気の発生率に寄与する環境要因、寄生虫による攻撃に対する脆弱性として、複雑な形で関与している。奇形は運動能力を損ない、個体は成体まで生き残れない可能性がある。鳥に食べられるカエルの数が増えると、吸虫の複雑な生活環にはラムズホーンカタツムリや鳥などの中間宿主が複数含まれているため、他のカエルの寄生の可能性が実際に高まる可能性がある。[ 211 ] [ 212 ]
いくつかの事例では、飼育繁殖プログラムが確立され、大部分が成功している。[ 213 ] [ 214 ]世界動物園水族館協会は、カエルが直面する保全問題に注目を集めるため、2008年を「カエルの年」と定めた。[ 215 ]
サトウキビヒキガエル（Rhinella marina）は、南米と中央アメリカ原産の非常に適応力の高い種です。1930年代に、生物的害虫防除剤としてプエルトリコに導入され、その後太平洋とカリブ海のさまざまな島々にも導入されました。[ 216 ] 1935年には、サトウキビを傷つけて枯らす幼虫であるDermolepida albohirtumなどのサトウキビハムシを防除する目的で、オーストラリアのクイーンズランド州のサトウキビ畑に3000匹のヒキガエルが放たれました。これらの国の多くで当初は良い結果が得られましたが、後にヒキガエルが新しい環境で生態系のバランスを崩していることが明らかになりました。ヒキガエルは自由に繁殖し、在来のカエル種と競合し、ミツバチやその他の無害な在来の無脊椎動物を食べ、移り住んだ生息地では天敵が少なく、ペット、肉食の鳥、哺乳類を毒殺しました。これらの国の多くでは、現在では害虫と侵略的外来種の両方とみなされており、科学者たちはそれらを制御するための生物学的方法を探している。[ 217 ]
人間の利用
料理
カエルの脚は世界の多くの地域で人間に食べられています。インドネシアは世界最大のカエル肉輸出国であり、毎年5,000トン以上のカエル肉を主にフランス、ベルギー、ルクセンブルクに輸出しています。[ 218 ]元々は地元の野生個体群から供給されていましたが、乱獲により供給が減少しました。その結果、カエルの養殖と世界的なカエル貿易が発展しました。主な輸入国はフランス、ベルギー、ルクセンブルク、米国であり、主な輸出国はインドネシアと中国です。[ 219 ]主に中国で養殖されているアメリカウシガエル（Rana catesbeiana ）の年間世界貿易量は1,200トンから2,400トンの間で変動します。[ 220 ]
マウンテンチキンガエルは、鶏肉のような味がすることからその名が付けられ、現在では人間の食用などが原因で絶滅の危機に瀕しており、ドミニカ共和国の人々にとって主要な食料源であった。[ 221 ] アライグマ、オポッサム、ヤマウズラ、プレーリーチキン、カエルなどは、マーク・トウェインがアメリカ料理の一部として記録した食材の中に含まれていた。 [ 222 ]
科学研究
1970年11月、NASAは無重力状態を検証するため、 「軌道上のカエル耳石」ミッションの一環として、2匹のウシガエルを6日間宇宙に送り込んだ。
カエルは高校や大学の解剖学の授業で解剖に使われ、生物システム間のコントラストを高めるために、最初に着色物質を注入されることが多い。動物福祉への懸念からこの方法は衰退しつつあり、現在では仮想解剖用の「デジタルカエル」が利用可能になっている。[ 223 ]
カエルは科学の歴史を通じて実験動物として利用されてきた。18世紀の生物学者ルイージ・ガルヴァーニはカエルを研究することで電気と神経系のつながりを発見した。彼はカエルの脚から電流を測定する最初のツールの1つを作成した。 [ 224 ] 1852年、H.F.スタニウスはスタニウス結紮法と呼ばれる手順でカエルの心臓を使用し、心室と心房が互いに独立して異なる速度で拍動することを実証した。[ 225 ]アフリカツメガエル（Xenopus laevis ）は、20世紀前半に妊娠検査で初めて実験室で広く使用された。妊娠中の女性の尿サンプルを雌のカエルに注射すると産卵を誘発するという発見は、イギリスの動物学者ランスロット・ホグベンによるものである。これは、妊娠中の女性の尿中にヒト絨毛性ゴナドトロピンというホルモンが相当量存在するためである。 [ 226 ] 1952年、ロバート・ブリッグスとトーマス・J・キングは体細胞核移植によってカエルをクローン化した。この同じ技術は後に羊のドリーを作るのに使用され、彼らの実験は高等動物で核移植が成功した最初の事例となった。[ 227 ]
カエルはクローン研究や発生学の他の分野で使用されています。アフリカツメガエル属のカエルは、胚が大きく操作しやすく、入手しやすく、実験室で簡単に飼育できるため、発生生物学のモデル生物として使用されています。 [ 228 ] Xenopus laevisは、より小型の近縁種であるXenopus tropicalisに取って代わられつつあります。Xenopus tropicalis は、 X. laevisの 1 ～ 2 年ではなく 5 か月で繁殖年齢に達するため、[ 229 ]世代を超えた研究をより迅速に行うことができます。
Xenopus laevis、X. tropicalis、Rana catesbeiana、Rhinella marina、およびNanorana parkeriのゲノムは配列決定され、NCBIゲノムデータベースに登録されている。[ 230 ]
医薬品
カエルの毒は非常に多様であるため、「天然の薬局」として生化学者の関心を集めている。モルヒネの200倍の鎮痛作用を持つアルカロイドのエピバチジンは、ヤドクガエルのいくつかの種によって作られる。カエルの皮膚から分離された他の化学物質は、HIV感染に対する抵抗力を提供する可能性がある。[ 231 ]ヤドクガエルの毒は、治療薬としての可能性について活発に研究されている。[ 232 ]
コロンブス以前のメソアメリカ人が、オオヒキガエルの毒性分泌物を幻覚剤として使用していたという疑いが長らく持たれてきたが、実際にはコロラド川ヒキガエル（Bufo alvarius）の分泌物を使用していた可能性が高い。これらの分泌物には、現代では娯楽用ドラッグとして使用されている精神活性化合物であるブフォテニン（5-MeO-DMT）が含まれている。通常、皮膚分泌物は乾燥させてから喫煙される。[ 233 ]ヒキガエルの皮膚を舐めることによる違法薬物の使用がメディアで報告されているが、これは都市伝説かもしれない。[ 234 ]
伝統的に、コロンビアの先住民は、狩猟に使うダーツに毒を塗るために、キンイロヤドクガエル（Phyllobates terribilis ）の皮膚から滲出する物質を使用しています。ダーツの先端をカエルの背中にこすりつけ、吹き矢から発射します。2種類のアルカロイド毒素であるバトラコトキシンとホモバトラコトキシンの組み合わせは非常に強力で、1匹のカエルには推定22,000匹のネズミを殺すのに十分な毒が含まれています。[ 235 ]ココエヤドクガエル（Phyllobates aurotaenia）とクロアシヤドクガエル（Phyllobates bicolor ） の2種もこの目的で使用されています。これらはキンイロヤドクガエルよりも毒性が弱く、数も少ないです。尖った棒に刺して、火で加熱してダーツに付着する毒の量を最大限に高めます。[ 235 ]
文化的意義
カエルは神話、おとぎ話、大衆文化に登場してきました。中国の伝統的な神話では、世界は巨大なカエルの上にあり、そのカエルが月を飲み込もうとして月食を引き起こします。カエルは宗教、民話、大衆文化に登場してきました。古代エジプト人は、新生児の守護神ヘケトをカエルの頭で描きました。マヤ人にとって、カエルは水、作物、豊穣、出産を象徴し、チャアク神と関連付けられていました。聖書では、モーセがエジプト人にカエルの災いを解き放ちます。中世ヨーロッパ人はカエルやヒキガエルを悪や魔術と関連付けました。[ 236 ]グリム兄弟のおとぎ話「カエルの王子様」では、王女がカエルを拾い、それがハンサムな王子様に変わります。[ 237 ]現代文化では、カエルは、1908年の小説『たのしい川べ』のトード氏、ワーナー・ブラザース・カートゥーンのミシガン・J・フロッグ、マペットのカーミット・ザ・フロッグ、ゲーム『フロッガー』など、コミカルまたは不運な役割を担うことがある。[ 238 ]
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